Lectura 5 B

 Estimación de parámetros genéticos-estadísticos de caracteres del fruto en una población de guayabo (Psidium guajava L. (Myrtaceae)).

Leneidy Pérez¹, Antonio Sigarroa², Narciso Rodríguez³, Evelyn Bandera⁴ & Juliette Valdés⁵

Abstract. The guava tree (Psidium guajava L.), is native to the tropical region of the Americas, its fruits have a great nutritional value which are important for health. The plants began to be evaluated at five years of age and the evaluations were carried out for three consecutive years. 73 descendants were obtained, which were planted according to a Completely Randomized Design. 10 quantitative characters of the fruits were evaluated during three years. In order to estimate the variance components, the heritability in the broad sense and the coefficients of genetic and environmental variation of the traits. The character’s length / width ratio of the fruit, total mass and average mass of the seeds, presented high values ​​of heritability in the broad sense. The rest of the characters showed medium or low estimates of heritability. The values ​​of the genetic coefficient of variation ranged between 4.80% and 33.47%, while the values ​​of the environmental coefficient of variation were lower. This information will allow to establish appropriate strategies in the selection process.

KEYWORDS: NATIVE / ENVIRONMENTAL /COEFFICIENTS /QUANTITATIVE/ FRUIT

1.Introducción

El guayabo (Psidium guajava L.), es originario de la región tropical de las Américas donde la morfología su flor favorece la autopolinización y también reportándose de un 35 % a un 40 % de polinización cruzada, ha permitido contar con poblaciones genéticamente diversas, en las cuales hay presente una adecuada variación genética para la selección de tipos comerciales deseables (Rodríguez et al., 2003).

Los frutos tienen un gran valor nutricional, pues son ricos en vitaminas A, B y C (ácido ascórbico), importantes para la salud y la dieta humana. También es reconocido por su contenido de azúcares, hierro, calcio y fósforo, que es superior al de la mayoría de las frutas (Coêlho de Lima et al., 2002).

Para este cultivo se dificulta obtener una información precisa, debido a que son altamente heterocigóticos, y se necesitan extensas áreas y labores para su cultivo, se propagan por semillas, tienen una alta adaptabilidad y se requiere evaluar poblaciones grandes para realizar este tipo de estudio. En el guayabo existe muy poca información relacionada con la herencia de sus caracteres, pues no es una planta apropiada para los estudios de herencia (Pommer y Murakami, 2009).

En Cuba, se han realizado cruzamientos dirigidos con la finalidad de construir mapas genéticos y asociar loci de caracteres cuantitativos (QTLs) a dichos mapas, así como para seleccionar genotipos de interés agrícola para este cultivo (Rodríguez et al., 2009). Sin embargo, se desconocen en la actualidad diferentes parámetros genéticos – estadísticos que resultan imprescindibles para llevar a cabo un programa de mejoramiento. El objetivo de este trabajo fue estimar los componentes de la varianza, la heredabilidad en sentido ancho y los coeficientes de variación genético y ambiental, en 10 caracteres cuantitativos de los frutos, evaluados duran-te tres años en una población de guayabo, derivada del cruzamiento entre los cultivares 'Enana Roja Cubana' (‘EEA 18-40’) y 'Suprema Roja' (Cornide et al., 1985).

2. Materiales y Métodos

El material vegetal utilizado forma parte de la colección de germoplasma de guayabo de la Unidad Científico-Tecnológica de Base (UCTB) de Alquízar ubicado en Cuba.

En el año 2001, en la UCTB de Alquízar, se realizó un cruzamiento intraespecífico mediante polinización controlada, en el que se utilizó como parental femenino una planta del cultivar ‘Enana Roja Cubana’ (‘EEA 18-40’) y como progenitor masculino una planta del cultivar ‘Suprema Roja’ (proveniente de la Florida). Para garantizar la polinización controla-da, una flor del cultivar ‘EEA 18-40’ fue emasculada, se le adicionó el polen del cultivar ‘Suprema Roja’ y se protegió para evitar otros polinizadores. Posteriormente al obtener sus semillas las semillas se trasplantaron a bolsas de polietileno individuales de 26 x 46 cm. Cuando las plantas tenían entre 50 y 60 cm de altura se plantaron en la UCTB, según un Diseño Completamente Aleatorizado, siguiendo un marco de plantación de 6 x 5 m. Se obtuvieron finalmente 73 plantas, las cuales son genotipos diferentes.

Se evaluaron 10 descriptores, los cuales fueron: masa del fruto (g), largo del fruto (mm), ancho del fruto (mm), relación largo ancho del fruto, espesor externo de la pulpa (mm), espesor interno de la pulpa (mm), relación es-pesor externo/interno de la pulpa, número de semillas por fruto, masa total de semillas por fruto (g) y masa promedio de las semillas por fruto (g).

Las plantas se comenzaron a evaluar a los cinco años de edad y las evaluaciones se efectuaron duran-te tres años consecutivos (2006 – 2008), los frutos se cosecharon en su madurez fisiológica y fueron evaluados en completa maduración, dos o tres días después de cosechados.

Con los datos resultantes de las mediciones, se realizaron análisis de varianza de clasificación doble, de estructura factorial, con modelos de efectos aleatorios (Modelo II). Se tomaron como efectos principales los cultivares y los años, y su interacción de primer orden, con el objetivo de estimar los componentes de la varianza de estos caracteres. Previamente a los análisis de varianza, se verificó la normalidad de los datos con el empleo de las pruebas de Kolmogorov- Smirnov, Shapiro-Wilk y Lilliefors, así como la homogeneidad de varianzas mediante las pruebas de Levene, Cochran y Bartlett. Los análisis estadísticos se realizaron con el programa SPSS para Windows (versión 16.0) (SPSS, 2007).

3. Resultados

Se evaluaron 10 descriptores para la caracterización de germoplasma de guayabo en la (tabla1) se demostró que estos caracteres presentan una variación genética significativa, en el análisis de varianza se demostraron diferencias significativas (p < 0,001). En los caracteres espesor interno de la pulpa y masa total de semillas por fruto no se detectaron diferencias significativas (p > 0,05) también se observa que hay una interacción significativa (p < 0,001) en la relación a la interacción genotipo–ambiente lo cual indica un comportamiento diferencial de los cultivares.

 

Tabla 1. Cuadrados Medios del ANOVA Factorial (Modelo II) desarrollado para los caracteres del fruto, evaluados en la población de guayabo resultante del cruzamiento entre los cultivares “Enana Roja Cubana‟ y “Suprema Roja‟.

CARACTERES ANALIZADOS	CMG	CMA	CMGXA	CME
Masa del fruto	17 323,60    (p = 0,000)	92 158,34     (p = 0,000)	7 220,99 (p = 0,000)	1 983,49
Largo del fruto	758,04            (p = 0,000)	2 294,39                  (p = 0,000)	155,52              (p = 0,000)	60,93
Ancho del fruto	249,12          (p = 0,000)	718,95             (p = 0,001)	90,98 (p = 0,000)	29,29
Relación largo/ancho del fruto	0,17            (p = 0,000)	0,09                    (p = 0,005)	0,02 (p = 0,000)	0,009
Espesor externo de la pulpa	46,35            (p = 0,000)	221,51           (p = 0,000)	9,19 (p = 0,000)	5,01
Espesor interno de la pulpa	167,55           (p = 0,000)	32,24                  (p = 0,488)	44,69 (p = 0,000)	14,26
Relación espesor externo/ interno de la pulpa	0,29               (p = 0,000)	0,74                  (p = 0,000)	0,04 (p = 0,000)	0,02
Número de semillas	58 988,19   (p = 0,000)	53 387,36       (p = 0,003)	8 733,65 (p = 0,000)	5 390,86
Masa total de semillas por fruto	16,94                   (p = 0,000)	0,85                   (p = 0,516)	1,28 (p = 0,000)	0,68
Masa promedio de las semillas	0,00 (p = 0,000)	0,00 (p = 0,000)	1,56 x 10-5 (p = 0,000)	1,01 x 10-5
Leyenda: cmg: cuadrado medio de los genotipos, cma: cuadrado medio de los años (ambiente), cmgxa: cuadrado medio de la interacción genotipo-ambiente, cme: cuadrado medio del error.

 

Tabla 2. Componentes de varianza y sus errores estándares, estimados para los caracteres del fruto, evaluados en la población de guayabo resultante del cruzamiento entre los cultivares “Enana Roja Cubana” y “Suprema Roja”.

 

 

CARACTERES ANALIZADOS	σˆG2	% σˆ G2	σˆ 2A	% σˆ2A	σˆGxA2	%σˆ GxA2	σˆ e2	%σ ˆe2
MF	673,51 ± 756,87	17,13	226,5 ± 3 365,42	5,76	104,5 ± 167,59	26,65	1 983,48 ± 83,56	50,46
LF	40,17 ± 32,09	31,95	5,70 ± 83,78	4,54	18,92 ± 3,63	15,05	60,93 ± 2,57	48,47
AF	10,54 ± 10,78	19,58	1,67 ± 26,26	3,11	12,34 ± 2,12	22,92	29,29 ± 1,23	54,40
RLAF	0,01 ± 0,007	50,00	0,00 ± 0,003	0,00	0,001 ± 0,0004	5,00	0,009 ± 0,0004	45,00
EEP	2,48 ± 1,96	27,86	0,57 ± 8,09	6,37	0,84 ± 0,28	9,43	5,01 ± 0,21	56,34
EIP	8,19 ± 7,14	28,70	-0,033 ± 1,21	0,00	6,09 ± 1,04	21,32	14,26 ± 0,60	49,97
REP	0,016 ± 0,01	34,24	0,002 ± 0,027	4,25	0,004  ± 0,001	8,51	0,025 ± 0,001	53,19
NSEM	3350,3 ± 2484,44	35,16	119,08 ± 1 950,13	1,25	668,56 ± 206,75	7,02	5390,86 ± 227,09	56,57
MTSEM	1,04 ± 0,71	56,74	-0,001 ± 0,0032	0,00	0,12 ± 0,01	6,52	0,68  ± 0,03	36,74
MPSEM	1,26 x 10-5 ± 4,6 x 10-7	51,91	4,83 x 10-7 ± 9,3 x 10-8	1,99	1,09 x 10-6 ± 3,7 x 10-7	4,49	1,01 x 10-5       ± 4,2 x 10-7	41,61
Leyenda: mf: masa del fruto, lf: largo del fruto, af: ancho del fruto, rlaf: relación largo/ancho del fruto, eep: espesor externo de la pulpa, eip: espesor interno de la pulpa, rep: relación espesor externo/interno de la pulpa, nsem: número de semillas/fruto, mtsem: masa total de las semillas/fruto, mpsem: masa promedio de las semillas/fruto, σ2g: componente de varianza genética, σ2a: componente de varianza ambiental, σ2gxa: componente de varianza de interacción genotipo x ambiente, σ2e: componente de varianza del error

En el componente varianza ambiental se obtuvo un valor de cero (tabla 2); en el mismo componente de varianza espesor interno de la pulpa y masa total de semillas por fruto se determinó valores negativos, pero según Searle (1971), se asumen como valor cero, así mismo en la tabla se puede observar que los valores de la varianza genética fueron mayores que los de la varianza de la interacción genotipo-ambiente.

 

Tabla 3. Estimados de heredabilidad en sentido ancho (h2 b) con sus errores estándares (ES) obtenidos para los caracteres del fruto, evaluados en la población de guayabo resultante del cruzamiento entre los cultivares “Enana Roja Cubana” y “Suprema Roja”.

CARACTERES ANALIZADOS	hb2
	± ES
Masa del fruto	0,171 ± 0,192
Largo del fruto	0,319 ± 0,255
Ancho del fruto	0,196 ± 0,200
Relación largo/ ancho fruto	0,500 ± 0,350
Espesor externo de la pulpa	0,279 ± 0,220
Espesor interno de la pulpa	0,287 ± 0,250
Relación espesor externo/interno de pulpa	0,340 ± 0,260
Número de semillas	0,352 ± 0,261
Masa total de la semillas por fruto	0,567 ± 0,386
Masa promedio de las semillas	0,519 ± 0,019

Tabla 4. Valores de los coeficientes de variación genético (CVg) y ambiental (CVa), y de la relación entre ambos, para los caracteres del fruto, evaluados en la población de guayabo resultante del cruzamiento entre los cultivares “Enana Roja Cubana” y “Suprema Roja”.

 

CARACTERES ANALIZADOS	CVg (%)	CVa (%)	CVg/CVa
Masa del fruto	14,14	8,2	1,72
Largo del fruto	8,67	3,27	2,65
Ancho del fruto	4,8	1,91	2,51
Relación largo/ ancho fruto	9,23	0	0
Espesor externo de la pulpa	11,13	5,32	2,09
Espesor interno de la pulpa	7,57	0	0
Relación espesor externo/ interno de la pulpa	16,47	5,82	2,83
Número de semillas	25,11	4,73	5,3
Masa total de semillas por fruto	33,47	0	0
Masa promedio de las semillas	25,36	4,96	5,11

 

Para los valores de herabilidad (tabla 3), los cuales se clasifican en bajos, medios o largos, relación espesor externo/interno de la pulpa y número de semillas, mostraron estimados medios de heredabilidad, ancho del fruto, la masa total de las semillas y la masa promedio de las semillas por fruto presentaron estimados altos; así mismo en la (tabla 4) se puede apreciar los coeficientes de variación genético, así como los valores del coeficiente de variación ambiental, la relación entre los coeficientes de variación genético y ambiental, la cual es mayor que uno en la mayoría de los caracteres. El coeficiente de variación genético indica el grado de variabilidad esto debido al genotipo en la tabla 4 se observa que estos valores oscilan entre 4,80 y 33,47%, mientras que, para los valores del coeficiente de variación ambiental, sus valores están entre 0 y 8,20% los cuales fueron muy bajos. En los caracteres masa de las semillas por fruto, largo del fruto, espesor de la pulpa mostraron valor cero del coeficiente de variación ambiental; Esto nos indica que en la variabilidad fenotípica observada tiene un mayor peso el componente de varianza genética que el ambiental.

4. Discusión

Los Al estimar los componentes de la varianza, se pudo determinar que la varianza genética tenía una mayor contribución a la varianza fenotípica, que la varianza ambiental y de interacción genotipo - ambiente. Además, se detectaron estimados negativos en el componente de varianza ambiental en las variables: espesor interno de la pulpa y masa total de las semillas por fruto. De las alternativas que tienen que ver con estimados negativos en componentes de varianzas, lo mejor es asumir que esto es una evidencia de que el valor verdadero de dicha componente es cero. Otra explicación es posible: muchos valores positivos cercanos a cero pueden provocar estimados negativos en más de la mitad de las veces, en experimentos replicados y el promedio de tales valores será cero (Searle, 1971).

En sentido ancho, la heredabilidad es el cociente de la varianza genética y la fenotípica y puede variar en distintos caracteres del mismo organismo, para el mismo carácter en organismos distintos e incluso para el mismo carácter en poblaciones distintas del mismo organismo. Los valores de heredabilidad en sentido ancho se obtienen a partir de los estimados de los componentes de varianza. Por lo tanto, los valores de heredabilidad que se obtendrán serán mayores o menores en dependencia de la contribución que tenga la varianza genética a la varianza fenotípica, que incluye todas las fuentes de variación del diseño experimental empleado en el análisis.

Los bajos valores de heredabilidad obtenidos en las variables masa y ancho del fruto, se pueden deber a un bajo valor en la componente de varianza genética. Esto traerá como consecuencia una baja transmisión genética para estos caracteres, por lo que su determinación estará muy influenciada por las condiciones ambientales en que se desarrollaron los individuos.

En las variables: largo del fruto, número de semillas por fruto, espesor externo e interno y relación espesor externo/interno de la pulpa los estimados obtenidos fueron medios, lo cual significa que tanto el componente genético como el ambiental influyen de manera similar en la varianza del carácter. Resultados similares fueron obtenidos por otros autores al evaluar la diversidad genética y la heredabilidad en sentido ancho de frutales, como (Sigarroa, 1994) en clones de cítricos (Citrus spp.), (Thaipong y Boonprakop, 2005) en cultivares de guayabo y (Camargo et al., 2010) en nueces de Brasil.

Los caracteres relación largo/ancho del fruto, masa total y masa promedio de las semillas por fruto, presentaron los valores más altos de heredabilidad. En estas variables, si los efectos aditivos tienen una alta contribución a la varianza genética, entonces la transmisión del carácter es muy efectiva, pues este es el componente que se hereda, ya que los efectos de dominancia e interacción epistática se rompen por la meiosis y no se transmiten a la descendencia. En otros estudios se han detectado también valores altos de heredabilidad en sentido ancho, para algunas de las variables evaluadas, como (Oyervides et al., 1993) en una población de maíz (Zea mays L.), (Mratinid et al., 2007) en cultivares de albaricoque (Prunus cerasifera L.) y (Ligarreto y Ospina, 2009) en progenitores y generaciones F1 y F2 de arveja (Pisum sativum L.).

En relación con los coeficientes de variación genético y ambiental, se obtuvieron valores superiores del coeficiente de variación genético para todos los caracteres. El cálculo de la relación entre ambos coeficientes fue mayor que uno en la mayoría de los caracteres, con excepción de la relación largo/ancho del fruto, el espesor interno de la pulpa y la masa total de las semillas. Al tener valor cero de la componente de varianza ambiental, presentaron también un valor nulo del coeficiente de variación ambiental. (Vencovsky y Barriga, 1992) afirmaron que existe una situación muy favorable para la ganancia por selección cuando la relación entre el coeficiente de variación genética y ambiental tiende a uno o es superior a uno, ya que en estos casos la variación genética es mayor que la ambiental. Esto indica que la selección para estos caracteres tiene las mejores condiciones en términos de ganancia genética inmediata.

5. Conclusiones

La heredabilidad no es un parámetro fijo. Un estimado de heredabilidad nos indica la proporción de la varianza fenotípica que se puede atribuir a la variación genética, dentro de una población dada, en un ambiente particular, o sea, que depende no solo de la población donde se midió, sino también de condiciones ambientales así, los valores de heredabilidad obtenidos para esta población pueden cambiar en otro ambiente, o en la evaluación de otras poblaciones por ejemplo, para masa y ancho del fruto, son los factores ambientales y no las diferencias genéticas, los responsables en mayor medida, de la variabilidad fenotípica observada en esta población.

Se debería realizar un análisis de la interacción genotipo - ambiente para caracteres cuantitativos en la población, con vistas a analizar la estabilidad de los genotipos durante los años de evaluación, para posteriormente seleccionar los genotipos más estables y llevarlos a otras localidades. También se sugiere, realizar un análisis de las asociaciones existentes entre estos caracteres, mediante la determinación de las correlaciones genéticas y fenotípicas, con vistas a determinar cuáles caracteres están asociados y en función de esto hacer la selección.

Se cuenta con muy poca información relacionada con la transmisión de los caracteres, la relaciones alélicas y no alélicas que se pueden establecer entre los alelos y los genes que codifican para los caracteres de mayor importancia agrícola. En el caso del guayabo, a nivel mundial, existen muy pocos trabajos publicados relacionados con la estimación de la heredabilidad y los componentes de la varianza. En nuestro país no se habían abordado anteriormente.

6. Referencias bibliográficas

Camargo, F.F.; R.B. da Costa; M.D.V. Resende; R.A.R. Roa; et al. (2010): Variabilidade genética para caracteres morfométricos de matrizes de castanha-do-Brasil da Amazônia Matogrossense. Acta Amazonica 40(4): 705-710.

Coêlho de Lima, M.A.; J. Simâo de Assis y L. Gonzaga (2002): Caracterizacâo do frutos de goiabeira e selecâo de cultivares na regiâo do submédio Sâo Francisco. Rev. Bras. Frutic. 24(1): 273-276.

Cornide, M.T.; H. Lima; G. Gálvez y A. Sigarroa (1985): Genética Vegetal y Fitomejoramiento. Ed. Científico-Técnica. Cuba.

Ligarreto, G.A. y A.R. Ospina (2009): Análisis de parámetros heredables asociados al rendimiento y precocidad en arveja voluble (Pisum sativum L.) tipo Santa Isabel. Agronomía Colombiana 27(3): 333-339.

Mratinid, E.; V. Rakonjac y D. Milatovic (2007): Genetic parameters of yield and morphological fruit and stone properties in apricot. Genetika 39(3): 315-324.

Oyervides, A.; J.M. Mariaca; H.C. de León y M. Reyes (1993): Estimación de parámetros genéticos en una población de maíz tropical. Agronomía mesoamericana 4: 30-35.

Pommer, C.V. y K.R.N. Murakami. (2009): Breeding Guava (Psidium guajava L.). Pp. 83-120. En: Jain,S.M. y P.M. Priya-darshan (Eds.), Breeding Plantation Tree Crops: Tropical Species. Springer Science & Bussines Media.

Rodríguez, N.N.; J. Valdés-Infante, W. Rohde, D. Becker, et al. (2003): Molecular and morph-agronomic characterization of guava (Psidium guajava L.) hybrids population. Taller Internacional sobre Biotecnología Vegetal, BIOVEG, 2003 P: 56- 65.

Searle, S. R. (1971): Linear models. John Willey and sons. New York. 529 pp.

Sigarroa, A. (1994): Aplicaciones de la Genética Cuantitativa al mejoramiento de los cítricos en Cuba. Tesis de Doctorado. Facultad de Biología, Universidad de la Habana, Cuba. 112 pp.

Thaipong, K. y U. Boonprakob (2005): Genetic and environmental variance components in guava fruit qualities. Scientia Horticulture 104: 37-47.

Vencovsky, R. y P. Barriga (1992): Genética Biométrica no fitomelhoramiento. Ribeirao Preto, Rev. Brasileira de Genética, 496 pp

                                                

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

GRUPO B3

Bajaña Samanta¹, Espinoza Alexander², Lino Fernando³, Simbaña Carla⁴