Estimación de parámetros genéticos – estadísticos de caracteres del fruto en una población de guayabo (Psidium guajava L. (Myrtaceae))
L.
Perez1, A. Sigarroa2, N. Rodriguez3, E. Bandera4,
J. Valdés-Infante5
Abstract.
Psidium guajava, tiene gran importancia comercial en Cuba y en otras regiones
tropicales y subtropicales del mundo. En este estudio se realizó un cruzamiento
entre los cultivares Enana Roja Cubana y Suprema Roja. Se obtuvieron 73 descendientes,
de los cuales se evaluaron 10 caracteres cuantitativos de los frutos durante
tres años. Con los datos obtenidos se realizaron análisis de varianza de
clasificación doble, con estructura factorial (Modelo II), con el objetivo de
estimar los componentes de la varianza, la heredabilidad en sentido ancho y los
coeficientes de variación genético y ambiental de los caracteres. Los análisis
se realizaron con el programa SPSS. Los caracteres relación largo/ancho del
fruto, masa total y masa promedio de las semillas, presentaron valores altos de
heredabilidad en sentido ancho. Los valores del coeficiente de variación
genético oscilaron entre 4,80 % y 33,47 %, mientras que los valores del
coeficiente de variación ambiental fueron menores. Todas las variables
evaluadas presentaron diferencias altamente significativas entre los genotipos,
así como una varianza de interacción genotipo–ambiente estadísticamente
significativo, lo cual sugiere realizar un análisis posterior de estas
interacciones.
Palabras
clave: guayabo,
heredabilidad, variabilidad genética, interacción genotipo-ambiente.
Si
bien este frutal tiene autopolinización se ha reportado un 35 a 40% de
polinización cruzada, la cual en conjunto con su proceso de domesticación ha
favorecido la creación de poblaciones genéticamente diversa (Rodríguez et al.,
20033). En el caso del guayabo un plan de mejoramiento genético se
dificulta, puesto que es altamente heterocigoto por lo tanto, se complica
conocer la herencia de caracteres quienes muestran variación continua al estar
influenciada por factores genéticos y ambientales. Para su evaluación se
requiere grandes extensiones, varias labores de cultivo y evaluar grandes
poblaciones.
En
la actualidad se han realizado cruzas para construir mapas genéticos y asociar
loci de caracteres cuantitativos a estos mapas (Valdés-Infante et al., 20034;
Rodríguez et al., 20075; Ritter et al., 2010a6,b7).
Aún se desconocen diferentes parámetros genéticos-estadísticos importantes, esta
información de componentes de varianza y heredabilidad pueden conllevar a
conocer los beneficios obtenidos por la selección, y así planificar un programa
de mejoramiento. En el caso de frutales tropicales este tipo de trabajos han
sido descuidados, por lo que el objetivo de este trabajo consiste en estimar
los componentes de la varianza, la heredabilidad en sentido ancho y los
coeficientes de variación genético y ambiental en 10 caracteres cuantitativos
de los frutos, evaluados durante tres años en una población de guayabo obtenido
de la cruza entre los cultivares “Enana Roja Cubana” (‘EEA 18-40’) y ‘Supremas
Roja’.
2. Materiales
y métodos
El material vegetal usado
es parte del banco de germoplasma de guayabo de la Unidad
Científico-Tecnológica de Base (UCTB) de Alquizar, perteneciente al Instituto
de Investigaciones en Fruticultura Tropical (IIFT). En el 2001 la UCTB realizó
un cruzamiento intraespecífico mediante polinización controlada, siendo el
parental femenino el cultivar ‘Enana Roja Cubana’ (de origen local) y como
progenitor masculino el cultivar ‘Suprema Roja’ (proveniente de Florida). Se
realizó una adición de polen del cultivar ‘Suprema Roja’ a una flor de ‘Enana
Roja Cubana’ y se la protegió para evitar otros polinizadores, garantizando así
la polinización controlada. Del fruto obtenido se retiraron las semillas y se
sembraron en semilleros, posteriormente estas fueron trasplantadas a bolsas de
polietileno individuales de 26 x46 cm (suelo ferralítico rojo 3: materia
orgánica 1). Cuando las plantas alcanzaron un tamaño de 50 y 60 cm fueron
plantadas en la UCTB, mediante un Diseño Completamente Aleatorizado (marco de
plantación 6x5m). Finalmente se obtuvieron 73 plantas cada una es un genotipo
diferente por lo tanto solo hay una réplica de cada descendiente.
Se evaluaron 10
caracteres importantes para la distinción de nuevas variedad, para el
mejoramiento y comercialización : masa del fruto (g), largo del fruto (mm),
ancho del fruto (mm), relación largo ancho del fruto, espesor externo de la
pulpa (mm), espesor interno de la pulpa (mm), relación espesor externo/interno
de la pulpa, número de semillas por fruto, masa total de semillas por fruto (g)
y masa promedio de las semillas por fruto (g) s (UPOV, 19878; Coêlho
de Lima et al. 20022).
Las evaluaciones se
realizaron durante tres años consecutivos, específicamente agosto - Septiembre
(pico de cosecha en verano) y fueron realizadas a partir de los cinco años de
edad. Los frutos fueron cosechados en su madurez fisiológica y fueron evaluados
en completa maduración. Para la medición de estos caracteres se utilizaron
balanzas técnicas y pie de rey.
Con las mediciones
obtenidas se verificó la normalidad de los datos con el empleo de las pruebas
de Kolmogorov-Smirnov, Shapiro-Wilk y Lilliefors, así como la homogeneidad de
varianzas mediante las pruebas de Levene, Cochran y Bartle. Posteriormente se
realizó un análisis de varianza de clasificación doble, de estructura
factorial, con modelos de efectos aleatorios (modelo II). Se tomaron como efectos
principales los cultivares y los años, y su interacción de primer orden, con el
objetivo de estimar los componentes de la varianza de estos caracteres. Para
los análisis estadísticos se usó el programa SPSS.
La heredabilidad en
sentido ancho fue estimada a partir de los componentes de la varianza
resultantes de las esperanzas matemáticas de los cuadrados medios, del análisis
de varianza bifactorial con un modelo lineal (Yijk = µ + Gi +
Aj + (GA)ij + eijk). La heredabilidad se
calculó por medio de la fórmula propuesta por Cornide et al. (1985)9.
Los errores estándar de los componentes de varianza y de la heredabilidad en
sentido ancho, fueron obtenidos mediante las fórmulas propuestas por Anderson y
Bancroft (1952)10, y revisadas por Becker (1984)11.
Los coeficientes de
variación genético y ambiental se obtuvieron a partir de los componentes de
varianza genética y ambiental, respectivamente. Estos componentes fueron
estimados a partir de las esperanzas matemáticas de los cuadrados medios, del
análisis de varianza bifactorial de efectos aleatorios. Además, se determinó la
relación existente entre ambos coeficientes (CVg /CVa). Los coeficientes se
calcularon por medio de las fórmulas utilizadas por Pistorale et al. (2008)12
y Abbo y Pistorale (2010)13.
3.
Resultados
Se obtuvo que los diez caracteres de los
cultivares evaluados presentaron una variación genética significativa, es decir
durante los tres años de evaluación los genotipos tuvieron un comportamiento
diferente. Solo en el caso de variación años no se detectaron diferencias
significativas en los caracteres espesor interno de la pulpa y masa total de
semillas por fruto.
La interacción
genotipo-ambiente (años), resulto en una interacción significativa en todas las
variables evaluadas. Este resultado indica el distinto comportamiento de los
cultivares en el tiempo y caracteriza a la interacción genotipo–ambiente de la
población evaluada.
Para el carácter relación
largo/ancho del fruto se obtuvo valor cero del componente de varianza ambiental
(años). En las variables espesor interno de la pulpa y masa total de semillas
por fruto, se detectaron estimados negativos asumidos como cero (siguiendo el
criterio de Searle, 197114). Los valores de la varianza genética
fueron mayores que los de la varianza de la interacción genotipo-ambiente y que
la varianza ambiental, en la mayoría de los caracteres, por lo cual la varianza
genética tiene una mayor contribución a la varianza fenotípica de la población,
que los otros dos componentes.
La clasificación de los
valores de heredabilidad fue; alta: h 2 > 0,50; media: 0,25 < h 2 <
0,50; baja: h 2< 0,25. Las variables largo del fruto, espesor externo e
interno de la pulpa, relación espesor externo/interno de la pulpa y número de
semillas, tuvieron valores medios de heredabilidad en sentido ancho; mientras
que la relación largo – ancho del fruto, la masa total de las semillas y la
masa promedio de las semillas por fruto presentaron valores altos. En las
variables masa y ancho del fruto se obtuvieron los estimados más bajos de
heredabilidad.
El coeficiente de
variación genético osciló entre 4.80 y 33.47%. El coeficiente de variación
ambiental fue más bajo osciló entre 0 y 8.20%. Los caracteres relación
largo/ancho del fruto, espesor interno de la pulpa y masa total de las semillas
por fruto, mostraron valor cero del coeficiente de variación ambiental. La relación
entre los coeficientes de variación genético y ambiental es mayor a uno en la
mayoría de los caracteres. Esto nos indica que en la variabilidad fenotípica
observada tiene mayor peso el componente de varianza genética que el ambiental.
4. Discusión
Los experimentos de genética
vegetal pretenden estimar parámetros genéticos como la heredabilidad en sentido
amplio, replicar en el tiempo y en el espacio (años y localidades), puesto que
el análisis de los datos proporciona una prueba adecuada de la variabilidad
genética y permite obtener un estimado de la heredabilidad. En este experimento
sólo se utilizó una localidad, por lo que no se midió el efecto de la
replicación espacial (en localidades). Por lo tanto, las inferencias de los
resultados que se han obtenido sólo pueden ser dirigidas a esta localidad
(Comstock y Moll, 1963, Sigarroa, 1994)15.
En este estudio
se pudieron detectar diferencias altamente significativas entre los cultivares,
así como una interacción significativa, para todas las variables evaluadas.
Resultados similares fueron obtenidos por Thaipong y Boonprakop (2005)16,
al evaluar caracteres relacionados con la calidad de los frutos en ocho
cultivares de guayabo (Psidium guajava L.), seleccionados aleatoriamente de la
colección de germoplasma. Lima & Silvia (2007)17, estimaron
parámetros genéticos en caracteres relacionados con la calidad de los frutos y
el rendimiento en progenies de chirimoya y encontraron gran variabilidad
genética entre progenies al evaluar caracteres asociados con el rendimiento.
También Machado et al. (2002)18, en una zona amazónica de Theobroma grandiflorum, encontró
diferencias significativas entre las progenies para caracteres del fruto y
semillas.
Todos estos
resultados coinciden con (Abott y Pistorale, 2010)13 (Asprelli et
al., 2001)19 y (Sattar el at., 2007)20, quienes
realizaron evaluaciones de variabilidad genética presente en las poblaciones en
estudio, todo esto partir de estimaciones de componentes de varianza y
heredabilidad, con el empleo de diferentes diseños genéticos-estadísticos. En
todos los casos, autores encontraron diferencias significativas entre los
genotipos, así como interacción genotipo-ambiente. Además, se detectaron
estimados negativos en el componente de varianza ambiental en las variables:
espesor interno de la pulpa y masa total de las semillas por fruto.
La heredabilidad es cociente de la varianza
genética y la fenotípica y puede variar en distintos caracteres del mismo
organismo. Los valores de heredabilidad se obtienen de los estimados de los
componentes de varianza. Por lo tanto, los valores de heredabilidad que se
obtendrán serán mayores o menores en dependencia de la contribución que tenga
la varianza genética a la varianza fenotípica, que incluye todas las fuentes de
variación del diseño experimental. Es decir, la heredabilidad nos indica la
proporción de la varianza fenotípica que se puede atribuir a la variación
genética, dentro de una población dada, en un ambiente particular.
Además, los
bajos valores de heredabilidad obtenidos en las variables masa y ancho del
fruto, se pueden deber a un bajo valor en la componente de varianza genética.
Esto traerá como consecuencia una baja transmisión genética, por lo que su
determinación estará muy influenciada por las condiciones ambientales en que se
desarrollaron los individuos. Por tanto, son los factores ambientales y no las
diferencias genéticas, los responsables en mayor medida de la variabilidad
fenotípica observada en esta población. Daoyu et al. (2002)21
también obtuvieron valores de heredabilidad ligeramente menores que su error
estándar, en caracteres vegetativos y del fruto, evaluados en familias de
hermanos completos en kiwi.
En las
variables: largo del fruto, número de semillas por fruto, espesor externo e
interno y relación espesor externo/interno de la pulpa los estimados obtenidos
fueron medios, lo cual significa que tanto el componente genético como el
ambiental influyen de manera similar en la varianza del carácter. Resultados
similares fueron obtenidos por otros autores al evaluar la diversidad genética
y la heredabilidad en sentido ancho en cítricos (Sigarroa,1994)22.
De la misma forma Thaipong y Boonprakop (2005)16en cultivares de
guayabo y Camargo et al. (2010)23 en nueces de Brasil. Mientras
tanto los caracteres relación largo/ancho del fruto, masa total y masa promedio
de las semillas por fruto, presentaron los valores más altos de heredabilidad.
En estas variables, si los efectos aditivos tienen una alta contribución a la
varianza genética, entonces la transmisión del carácter es muy efectiva.
En relación con
los coeficientes de variación genético y ambiental, se obtuvieron valores
superiores del coeficiente de variación genético para todos los caracteres.
Esta fue mayor que uno en la mayoría de los caracteres, con excepción de la
relación largo/ancho del fruto, el espesor interno de la pulpa y la masa total
de las semillas. Al tener valor cero de la componente de varianza ambiental,
presentaron también un valor nulo del coeficiente de variación ambiental.
Vencovsky y Barriga (1992)24 afirmaron que existe una situación muy
favorable para la ganancia por selección cuando la relación entre el
coeficiente de variación genética y ambiental tiende a uno o es superior a uno, ya que en estos
casos la variación genética es mayor que
la ambiental.
Se
detectaron diferencias altamente significativas (p<0,001) entre los
cultivares en todas las variables analizadas, lo cual indica la importancia de
la variabilidad genética presente en los caracteres analizados. Todos los
caracteres evaluados manifestaron una varianza de interacción genotipo
–ambiente estadísticamente significativo (p<0,001), lo cual sugiere la
aplicación de modelos más refinados para el análisis de la interacción genotipo
–ambiente.
Los estimados de heredabilidad en sentido ancho
obtenidos fueron muy variables, observándose los mayores valores para las
variables relación largo/ancho del fruto, número y dimensiones de las
semillas/fruto, lo cual indica que el ambiente tiene una contribución
importante en la transmisión de los caracteres. Esta información permitirá
establecer estrategias adecuadas en el proceso de selección.
6. Referencias
[13] L.A.
Aboot, S.M. Pistorale, Agrisciena, 27, 2 (2010)
[10] R.L.
Anderson, T.A. Bancro, Mc GrawwHill, (1952)
[19] P. Asprelli, V. Cravero, E. Cointry, Revista de
investigaciones FCA, 1 (2001)
[11] W.A.
Becker, Pullman (1984)
[23] F.F.
Camargo, R.B. da Costa, M.D. Resende, R.A. Roa, Acta amazónica, 40, 4 (2010)
[2]
M.A. Coêlho de Lima, J. Simâo de Assis, L. Gonzaga, Rev. Bras. Fruc, 24,
1(2002)
[9]
M.T. Cornide, H. Lima, G. Gálvez, A.
Sigarroa (1985)
[15] R.E.
Comstock, H.F. Moll, Nat Acad Sci Nat Res Council, (1963)
[21] Z, Daoyu,
G.S. Lawes, I.L. Gordon, Euphytica, 124 (2002)
[17] P.S, Lima, R.P. Antonio, K.M. Henrique, K.M. Barbosa e
Silva, Rev. Bras. Fru, 29, 3 (2007)
[18] G.M. Machado, A.J. Regazzi, J.M. Viana, C.D. Cruz,
Rev. Ceres, 9, 281 (2002)
[12]
S.M. Pistorale, L.A. Abbo, A. Andrés, Cien. Inv. Agr, 35,3 (2008)
[6]
E. Ritter, A. Herran, J. Valdés, N. Rodríguez.. Acta Hotirculturae 849, 175-182
(2010)
[7]
E. Ritter, N.N. Rodríguez, B. Velázquez, D. Rivero, et al. QTL. Acta
Horticulturae 849: 193-202 (2010)
[5]
M. Rodríguez, J. Valdés, D. Becker, B. Velázquez. Acta Horticulturae. 735,
210-215 (2007)
[3]
M. Rodríguez, J. Valdés, W. Rohde, D. Becker. Internacional sobre Biotecnología
Vegetal, BIOVEG, P, 56- 65 (2003)
[20] M. D. Smalley,
J.L. Daub, A.R. Hallauer. Maydica 49, 221-229 (2004)
[14] S. L. Searle.
John Willey and sons. New York. 529 pp (1971)
[22]
Sigarroa, A. FB, Universidad de la Habana, Cuba. 112 pp. (1994)
[16] K. Thaipong,
U. Boonprakob. Scien (2005)
[4]
J. Valdés, D. Becker, N.N. Rodríguez, B. Velázquez. Journal of Genectic and Breeding 57: 349-358 (2003)
[1] N.L.
Vasco, J. S. Padilla, J. Toro. India
Acta Horculturae 735: 116-123 (2005)
[8] UPOV. Homogeneity
and stability. TG/110/3. Geneve 29 pp (1987)
[24] R. Vencovsky,
P. Barriga. Ribeirao Preto, Rev. Brasileira de Genética, 496 pp. (1992)
Tituaña Johanna
Diaz Viviana
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