Mejoramiento genético en la resistencia a (Colletotrichum acutatum Simmonds) en el cultivo del tomate de árbol (Solanum betaceum). Grupo 4-A

 

UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR

FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS

CARRERA DE INGENIERÍA AGRONÓMICA

CÁTEDRA DE GENOTÉCNIA VEGETAL

 

Mejoramiento genético en la resistencia a (Colletotrichum acutatum Simmonds) en el cultivo del tomate de árbol (Solanum betaceum)

 

 

Docente Tutor: Ing. Héctor Andrade B. MSc.

 

                              Autor/es:

Giani Diaz                            ___________________

Hernández Danny                ___________________         

Quinatoa Paul                      ___________________       

 

 

 

 

Mejoramiento genético en la resistencia a (Colletotrichum acutatum Simmonds) en el cultivo del tomate de árbol (Solanum betaceum)

Giani Diaz¹, Danny Hernandez¹, Paul Quinatoa¹

¹UCE. Estudiantes de pregrado de Ingeniería Agronómica, Facultad de Ciencias Agrícolas. 17243 Av. Universitaria, Tumbaco, Ecuador.

Resumen. El cultivo de tomate de árbol en el Ecuador, presenta graves daños causados por Colletotrichum acutatum Simons que es un agente patógeno que causa lesiones de color negro en los frutos, siendo una plaga directa, el mal uso de un programa de manejo fitosanitario ha provocado que este patógeno crezca, alcanzando pérdidas entre el 60 y 100% de la producción, siendo la una alternativa para su control la resistencia genética. Dentro de la selección de variedades silvestres que presenten resistencia se encontró la línea F3 [(S. unilobum x S.  betaceum) x S. betaceum] x S. betaceum que presenta dicha resistencia, por lo tanto, para el desarrollo del programa de mejoramiento genético se realizó retrocruza entre la línea F3 y Solanum betaceum, hasta llegar a un F7. La selección se la realizo a partir del F2 y se evaluaron características de calidad del fruto, también se realizaron evaluaciones de resistencia con el inóculo de Colletotrichum sp. para la evaluación de la resistencia y se determinó mediante el uso de marcadores moleculares RAPD la presencia o ausencia de los genes resistentes.  

1.                  Introducción

El tomate de árbol (Solanum betaceum) es un frutal destinado a la comercialización nacional e internacional, en el país su producción la realizan pequeños y medianos productores, presentando limitantes tecnológicas para su manejo (León, J., Viteri, P., & Cevallos, G., 2004).  El origen de esta especie está en los bosques andinos, de climas templados de altura, en altitudes de entre 1500 y 2600 msnm, donde se han encontrado especies silvestres tanto en Ecuador, como en Colombia, Perú y Bolivia (Feícan, et al., 2016).

Según el Ministerio de Agricultura y Ganadería (MAG, 2018), el tomate de árbol se ubica en el décimo puesto de los cultivos frutícolas interandinos en términos de rendimiento, y en el puesto décimo quinto en términos de área cultivada. El área cultivada y cosechada, así como el rendimiento por hectárea, presentan una tendencia de crecimiento en los últimos años (Viteri et al., 2010; Feicán, 2016). El rendimiento del cultivo es 15.07 t/ha/año y el 86.7% comercializa la fruta en precios superiores a 0.75 USD/kg (Díaz, L., 2017). Sin embargo, entre los numerosos problemas fitosanitarios del cultivo tenemos la antracnosis de los frutos causado por el hongo Colletotrichum spp, el cual está ampliamente distribuida en las zonas productoras de tomate de árbol (Castro, P., et al.,2019). Antracnosis u ojo de pollo se presenta en frutos, tallos y hojas, mostrando lesiones negras con bordes definidos llegando a afectar completamente las hojas y fruto (Fernández, E., 2020). En Ecuador, investigaciones de antracnosis determinaron que tanto los cultivares comerciales anaranjados como morados son susceptibles al patógeno, y pueden alcanzar pérdidas entre el 60 y 100% de la producción, verificándose la poca resistencia genética a esta enfermedad en los cultivares más frecuentes como el ‘Gigante Anaranjado’, ‘Anaranjado Puntón’, ‘Morado Gigante’ y ‘Redondo Anaranjado’ (Arroyo et al., 2016). CORPOICA en sus investigaciones con solanáceas, encontraron un material resistente S. unilobum para antracnosis que se relaciona con el comercial S. betaceum, que al combinarse existía una buena compatibilidad ya que cuajaban los frutos y un gran número de estos presento resistencia. el Programa de Fruticultura del INIAP ha efectuado hibridación entre materiales élites, las progenies resultantes de este cruzamiento se han sometido a la presión del patógeno para seleccionar las plantas resistentes a antracnosis, utilizando testigos susceptibles en arreglos de intercalación en campo. El parental silvestre S. unilobum (progenitor donador) no posee características agronómicas deseables, pero S. betaceum (progenitor recurrente) si las posee, entonces realizaron retrocruzamientos hacia el progenitor recurrente para recuperar características agronómicas deseables y conservar los genes de resistencia (Perachimba, A., 2018). De estos grupos de segregantes con características deseables se podría seleccionar individuos para ser utilizados como futuros padres; o, preseleccionados como materiales promisorios para la generación de nuevas variedades (Arroyo et al., 2016). También se han realizado trabajos sobre caracterización agronómica y molecular con marcadores RAPD de cuatro genotipos de Solanum betaceum Cav. tolerante a Colletotrichum acutatum en Patate. Se encontró cuatro grupos genéticos diferentes y entre ellos una planta (código 138L2S1) con características deseables para tamaño del fruto, precocidad, producción y tolerancia a plagas y enfermedades (Villares et al., 2018; Castro et al., 2020).

2.                  Objetivos

2.1.       Objetivo General

Obtener líneas mejoradas de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav.) con resistencia a Antracnosis (Colletotrichum acutatum Simmonds), con caracteres agronómicos deseados.

2.2.       Objetivos Específicos

·         Realizar retrocruzamientos entre parentales que presenten resistencia a Antracnosis (S. Unilobum) y que presenten caracteres agronómicos deseables (S. Betaceum)

·         Evaluar la resistencia a antracnosis de los segregantes provenientes de retrocruzamientos determinado parámetros de incidencia y severidad

·         Seleccionar genotipos de tomate de árbol con resistencia que posean características de calidad de fruto.

 

3.                  Hipótesis

H₀= Los retrocruzamientos entre Solanum unilobum y Solanum betaceum no generan segregantes con resistencia a antracnosis.

H₁= Los retrocruzamientos entre Solanum unilobum y Solanum betaceum generan segregantes con resistencia a antracnosis.

4.                  Planteamiento del Problema

La problemática generada por la presencia de antracnosis (Colletotrichum acutatum Simmonds) en los cultivares de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav), están presentes no solo en temas económicos, sino social y ecológico.

En términos económicos, las pérdidas que este microrganismo provocan están asociadas por las pérdidas de calidad que son del 50%, pudiendo llegar al 100% si no se realizan controles y aumentando los costos de producción en un 50% por ciclo productivo (Obando, 2012). Los temas sociales están más enfocados en la contaminación de los agricultores y los consumidores, dado que en muchos casos los productos usados para su control son productos de elevada toxicidad, los cuales a su vez son usados en exceso (Guamán, M, 2018).

El usar estos productos en exceso se produce contaminación de suelos, aire, aguas subterráneas y superficiales causando perdida de diversidad microbiana, artrópoda y vertebrada (Guamán, 2018). Viera (2016), comenta que en el Ecuador todos los ecotipos comerciales son susceptible al complejo de Colletotrichum acutatum, convirtiéndose en uno de los principales problemas para la producción del mismo.

5.                  Revisión de Literatura

El tomate de árbol (Solanum betaceum Cav.) (Solanaceae) es un frutal semi-perenne que inicia producción a partir del primer año de cultivado y se prolonga hasta 2 años, lapso perjudicado por la altitud, debido a que en las regiones altas la producción se extiende por una época mayor. En Ecuador, el tomate de árbol ocupa un área comercial de alrededor de 5000 ha, localizadas en los valles interandinos de las provincias de Carchi, Pichincha, Tungurahua, Cotopaxi, Chimborazo, Cañar, Azuay y Loja, registrando rendimientos de 60 a 80 t/ha/año de fruta. Se cultiva en altitudes de 2000 a 2800 m, con temperaturas medias entre 13 y 24 °C. la más grande área cultivada se halla en superficies comprendidas entre 2000 y 2500 m en las provincias serranas y, entre 100 a 1500 m en provincias orientales. donde la planta es atacada por más plagas (Feícan, et al., 2016).

El tomate de árbol es atacado por diferentes agentes patógenos como son hongos, virus, bacterias y nematodos; los cuales son serios limitantes en la producción del cultivo. Este cultivo muestra enfermedades provocadas por hongos como: la lancha (Phytophthora sp.), mancha negra (Fusarium sp.), manchas por Oidium sp.; entre otras. Una de las patologías más frecuentes y que a los productores les cuesta controlar es antracnósis (Colletotrichum sp.) (Dávila, 2016).

Es la enfermedad que mayores costos demanda al agricultor y la que obliga al abandono o sustitución de los cultivos después de los dos y medio a tres años de producción. Esta enfermedad es diseminada por insectos chupadores como el chinche patifoliado (Leptoglosus zonatus) (Tamayo, 2001). Dicha enfermedad afecta tanto en precosecha como en postcosecha, y puede llegar a ocasionar pérdidas superiores al 50% en estos cultivos (Gañan, et al., 2015).

Los frutos afectados por esta enfermedad muestran lesiones iniciales negras que tienen la posibilidad de llegar a cubrir todo el fruto, tienen bordes definidos y el centro deprimido. Bajo condiciones de alta humedad relativa y precipitaciones sucesivas, el centro de la lesión consigue una coloración rosada, correspondiente a la formación de esporas del hongo. Los frutos se secan o momifican y pueden caer al suelo o quedar adheridos al árbol (Revelo, et al., 2004).

Variedades:

Rojo común: presenta pulpa anaranjada. Su corteza es color roja o anaranjada cuando está madura, y con rayas color marrón verdoso cuando el fruto es joven. Su tamaño promedio es de 5cm de ancho y 8cm de largo y pesa aproximadamente de 80 a 90 gramos (CCB, 2015).

Amarillo redondo: los frutos son redondos con un diámetro de 6cm, y una longitud de 7cm. Tiene corteza amarilla y pesa 90 gramos aproximadamente (CCB, 2015).

Amarillo común: frutos de forma oval y de corteza amarilla intensa, con suaves rayas marrón verdosas. Tiene un peso aproximado de 70 gramos y mide 5cm de diámetro (CCB, 2015).

Rojo morado: frutos de forma oval, redondos, de color purpura intenso y suaves rayas verticales verdes. Pesa aproximadamente 90 gramos. El color de la pulpa es naranja. Puede tener aproximadamente 300 semillas por fruto (CCB, 2015).

Porta injertos:

Nicotiana glauca, Solanum auriculatum y Solanum hispidum son solanáceas que crecen de forma silvestre. Estas especies, junto con otras solanáceas, se recolectan con el fin de dar resistencias al tomate de árbol principalmente a nematodos (Meloidogyne incognita) y diferentes especies de Fusarium (Viteri, et al., 2015). Nicotiana glauca es una planta leñosa que alcanza hasta 7 m de alto, permanece siempre verde y posee una ramificación muy abierta. Resiste a la sequía, se encuentra en todo el callejón interandino, 3,700 msnm. Menos índice Meloidogyne incognita. Solanum auriculatum es un arbusto que alcanza los 4 m de alto, ramas forman un dosel redondeado, densamente pubescentes. Su fruto es una baya amarillenta, suculenta y de aspecto globoso, con pubescencias en las fases tempranas de su crecimiento (similar a una uvilla). Tolera suelos húmedos (Vásquez, 2018).

Marcadores moleculares:

Los marcadores moleculares son fragmentos específicos de ADN que pueden ser identificados en todo el genoma. Se utilizan para identificar o marcar alelos de difícil expresión fenotípica. En otras palabras, son herramientas que facilitan la selección del alelo de interés a través del marcador. Estos marcadores se utilizan a nivel poblacional para el estudio de la diversidad genética en colecciones de germoplasma (Chamba, 2018).

Microsatélites:

Los microsatélites o repeticiones de simple secuencia (SSRs), consisten en segmentos de ADN que contienen numerosas repeticiones en tándem de una secuencia de "tema" corto, normalmente de una a seis bases. Los microsatélites se amplifican a través de PCR, utilizando cebadores específicos que se hibridan en regiones conservadas que flanquean la región del ADN que contiene las secuencias repetidas (Chamba, 2018).

6.                  Materiales y Métodos 

Se empleará como material parental para padre donador, segregantes de tomate de árbol [(S. unilobum x S.  betaceum) x S. betaceum] x S. betaceum (F3); desarrollados en el instituto nacional de investigaciones agropecuarias (INIAP), fueron seleccionados por presentar según Arroyo et al. (2016) bajos niveles de infección por antracnosis, así como buenas característica con respecto a la calidad del fruto, se adquirió 300 semillas de cada progenitor. Las cuales se las colocó en bandeja con turba para su germinación y posterior trasplante en fundas plásticas, compuesto por una parte de suelo, dos de turba y una de materia orgánica.

Como padre recurrente se utilizó la variedad ‘Gigante Anaranjado’ (S. betaceum) obtenida del germoplasma del INIAP, para los criterios de selección se consideró las características del fruto, tamaño, forma, color y frutos recolectados por planta para posteriormente evaluar las características como el rendimiento (kg/plana), peso la semilla; y contenido de azúcar de la pulpa en grados Brix. Por último, en los procesos de selección se empleará el uso de marcadores RAPD para realizar un genotipado acelerando su proceso de selección (Castro et al., 2020).  

7.                  Cruzamiento y selección

El mejoramiento sigue el método de retrocruzamiento, para lo cual, se recolectan flores por la mañana con el fin de asegurar un mayor rendimiento de polen y este sucesivamente se lo coloca en un tubo eppendorf y se almacena a una temperatura de 5°C (Vallejo, 1999).

Se realizan cruces manuales, empleando en cuestión  una línea (línea 1) (S. betaceum) de interés con características como productividad y calidad, pero le falta una característica como es la resistencia a Colletotrichum acutatum (antracnosis), de esta línea se eliminan las flores abiertas y botones inmaduros, en este caso se desarrolla un nuevo material en el que se introduzca dicha característica, para ello se partirá de otra línea (línea 2) que tiene el gen de resistencia, se utiliza la línea 2 como donante del alelo dominante Ca-01que será introgresado en la línea de interés (Cubero, 2013). Después de 24 horas lo que se hace es cruzar el parental recurrente con el donante y obtener la primera generación filial (F1), los frutos de la generación F1 se cosecharan en 45 a 70 días después realizada la polinización y se colocaron en bolsas de papel previamente identificadas con el nombre de los progenitores, número de bayas y fecha de cosecha para que no exista contaminación del ambiente, la colecta de la semilla se efectuó mediante la maceración del fruto en un recipiente con agua donde fue eliminado todo el mucílago que se encontraba adherido a las semillas, todo este proceso se lo realizo en un año y medio desde la obtención de los parentales hasta la recolección de la semilla de la F1 (Vásquez, et al., 2012).

Para la identificación de los genes de resistencia a Colletotrichum acutatum en F1 se empleará pruebas con RAPDS para genotipaje del tomate de árbol, permitiendo identificar Ca-01 mismos que son los genes que le dan a la planta la característica de resistencia. En el parental recurrente el tipo de gameto es recesivo, mientras que el parental donante el tipo de gameto es dominante, por lo tanto, la primera generación F1, será uniforme y heterocigota y combinará la mitad del genoma de donante y la otra mitad del recurrente. Se cruza la F1 con el parental recurrente, la F1 genera 2 tipos de gametos,  dominante y recesivo, mientras que el recurrente solo genera el gameto recesivo, se puede generar dos tipos de individuos en la descendencia, los heterocigotos u homocigotos recesivos; la probabilidad de cada uno será ½, los individuos heterocigotos muestran el fenotipo dominante, por lo tanto, se los seleccionan para continuar el programa de mejora, en este caso se obtendrá la primera generación de retrocruzamiento y se presentara un 25% del genoma del parental donante y un 75% de genoma del parental recurrente. Los heterocigotos se los cruzará nuevamente con el recurrente y se obtendrá la F2 y de esta se tendrá la mitad de los descendientes heterocigotos y la otra mitad homocigotos recesivos. A lo largo de las generaciones se reducirá de forma paulatina la cantidad de genoma del donante, en una generación F7 se habrá recuperado el 99,61% del genoma del parental recurrente y en general en una generación F-n tendremos 100(1-1/zn-1) % del genoma del parental recurrente (Acquaah, 2009).

En la generación F2 se empieza con la selección provenientes de la F1, una vez obtenidas las plantas se tomaron 2000 para la retrocruza con la línea recurrente, se realizó la recolección y emasculación con las flores de la línea recurrente, una vez obtenido los frutos de la F2 se realizó el lavado de las semillas, para esta generación (F2) se procedió a sembrar 1000 semillas de forma espaciada a fin de practicar la selección individual, donde se escogerán las plantas con mejores características, por cada retrocruza se descarta el 30% de plantas susceptibles y se elimina aquellos descendientes con pocas características de interés, en la F3 se realizará la primera prueba subjetiva de calidad y rendimiento para lo cual se evaluarán características como: tamaño, peso del fruto, color de la pulpa y grados brix; así como también se medirá el rendimiento y número de frutos cosechados  por planta (Proaño, 2008). Las retrocuzas se realizarán hasta obtener la generación F7. En la cuarta generación se realizará una prueba en laboratorio con el uso de marcadores moleculares para la identificación de genes de resistencia a Colletotrichum acutatum (Sandoval, 2014).

En el quinto año se realizará la segunda prueba de calidad y rendimiento, posteriormente en la siguiente generación F6 se empleará la segunda prueba de resistencia a Colletotrichum acutatum mediante la inoculación, en la F7 se realizará una prueba subjetiva y además se identificará la presencia de los genes de resistencia deseados con el uso de RAPDS (Acquaah, 2009). Llegado a este punto la F7 se autofecunda (heterocigotas), una vez autofecundado se obtendrá una ¼ homocigoto dominante, ½ heterocigoto y ¼ homocigoto recesivo,  se seleccionan los homocigotos dominantes y los heterocigotos, a estos se los autofecunda, las heterocigotas segregaran y aparecerá el fenotipo recesivo por tanto se las descarta, mientras que las homocigotas generaran homocigotas y no habrá segregación, por tanto, se obtendrá un material que tendrá la mayor parte de genoma del parental recurrente más el gen de interés. Normalmente los programas de retrocruzamiento se desarrollan hasta una generación entre la F7 y F 12.

8.                  Evaluación de resistencia a Colletotrichum

Para iniciar las evaluaciones se realizó el aislamiento de antracnosis de frutos que presenten signos característicos de la enfermedad, se lavó los frutos con jabón líquido (ácido sulfónico 15%) y se enjuago con agua corriente. De los márgenes de las lesiones se cortaron segmentos de 0.25 cm² , los cuales se desinfectaron durante 2 min con alcohol isopropílico (70%), se lavaron 3 veces con agua destilada, se secaron con papel absorbente estéril y se sembraron en platos petri con medio de cultivo DPA los cuales se incubaron a 23°C por 8 días con periodos de 12h de oscuridad y 12 de luz (Urdaneta, 2013; Obando, 2012). Las evaluaciones de resistencia se realizaron en campo y laboratorio.

 Para las pruebas de campo se utilizó la metodología utilizada por Obando (2012) descritas a continuación. Una vez obtenidos los aislamientos de se realizó el conteo de las colonias de las cajas petri (UFCs) que presentaron micelio y esporas mediante la utilización de una cámara Neubauer diluyendo la muestra de concentración de 1x10⁵ UFC.mL^-1. Se determino el volumen inicial del inoculo y se preparó la solución para la inoculación. Seguido se asperjó la solución en los frutos de dos racimos al azar de todas las plantas en estudio los cuales una vez aplicado se cubrió con una funda de polietileno.

Las evaluaciones en laboratorio se realizaron siguiendo el método descrito por Gañan, et al., (2015). Se utilizaron frutos de tomate de árbol en estado de madurez fisiológica, no tratados en campo, los cuales se lavaron con agua destilada por 10 min, seguido por la desinfección superficial sumergiendo los frutos en etanol por 3 min, hipoclorito de sodio (1%) por 5 min y enjuagados con agua destilada estéril 3 veces por dos minutos. Estos se secaron en una cámara de flujo laminar sobre toalla de papel estéril. Los frutos se inoculan mediante el método de inoculación por herida y goteo depositando 6 μL de la suspensión conidial (~ 1 × 106 esporas. mL-1) sobre el área de la herida previamente demarcada. Se colocaron los frutos en cámaras húmedas en condiciones estériles con una humedad relativa del 95% y una temperatura de 24 °C con regímenes de luz normales por 7 días.

Las variables a determinar fueron: Días de aparición de los síntomas de antracnosis, incidencia sobre el número total de frutos y el número total por planta en porcentaje, tamaño de la lesión (cm²⁾ y severidad (%). Estas pruebas se las realizara en las filiales 2, 4 y 6

9.                  Conclusiones

·         Se espera que las plantas F7 no presenten síntomas de antracnosis, presentando índices de incidencia y severidad del 0%

·         Se obtendrán líneas mejoradas de tomate de árbol los cuales poseen resistencia cualitativa hacia Antracnosis y características agronómicas deseadas tales como productividad, tamaño del fruto, color de pulpa y grados brix.

·         Se espera que la aceptación de los agricultores a las líneas mejoradas sea alta, dadas las características agronómicas y de resistencia que presentan.

10.              Referencias

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ANEXOS

ANEXO 1. Esquema de mejoramiento