Lectura 4 B

 Heredabilidad de los componentes de rendimiento bajo condiciones de riego y sequía en papas Andigenum

Rolando Cabello¹, Philippe Monneveux¹, Merideth Bonierbale , y Awais Khan¹

¹Centro Internacional de la papa

 

Resumen: Se estimó la varianza genética y la heredabilidad del rendimiento de tubérculo y sus componentes en variedades nativas de papa del grupo Andigenum. Se estableció el cultivo de la papa bajo condiciones de riego y de sequía terminal. La heredabilidad de machos y hembras para rendimiento de tubérculo fue de 0.68 y 0.41 (riego) y de 0.18 y 0.06 (sequia). Hubo una correlación alta entre número de tubérculos y rendimiento, pero la heredabilidad de numero de tubérculos fue más baja que la de rendimiento, y su varianza genética no aditiva fue más alta que su varianza genética aditiva (componente de varianza femenino). En cambio, la heredabilidad del promedio del peso por tubérculo fue muy alta en condiciones de riego y sequía, su varianza genética aditiva fue más alta que la no aditiva (componente de varianza masculino). Los resultados indican que la selección para aumento del rendimiento de tubérculo bajo condiciones de sequía pudiera ser lenta debido a su baja heredabilidad y al alto valor de la varianza genética no aditiva. Se sugiere la identificación de caracteres relacionados a tolerancia a sequía con alta heredabilidad y asociados al rendimiento de tubérculo bajo sequía para el uso eficiente de las papas Andigenum.

PALABRAS CLAVE: VARIANZA GENÉTICA/ HEREDABILIDAD/ ADITIVA/ TOLERANCIA A SEQUIA.

1. Introducción

Las papas son el cuarto cultivo alimentario más importante del mundo, con una producción anual de 330 millones de toneladas (FAO, 2009). Sin embargo, debido a la lluvia irregular o las técnicas de riego insuficientes, este cultivo a menudo sufre estrés por sequía en la mayoría de las áreas de cultivo. La sequía reduce el área foliar (Jefferies, 1993), la tasa de fotosíntesis por unidad de área foliar (Ta et al., 2003) y el índice de cosecha (Deblonde et al., 1999), con la magnitud de la respuesta depende de la intensidad y el tiempo límite de agua (Spitters y Schapendonk 1990).

La tolerancia a la sequía de las papas varía mucho. La variedad de papa del cultivar Tuberosum, tiene el mayor rendimiento, consumo y se considera altamente susceptible al estrés por sequía (Weisz et al., 1994). Debido a la evolución, en la meseta andina fría y seca, se considera que las papas andinas son más tolerantes a la sequía que las papas (Ritter et al., 2008), identificando germoplasma para programas de mejoramiento (Cabello et al., 2012).

En particular, el grupo Andigenum parecía ser un excelente candidato para intrigar los rasgos de tolerancia a la sequía en Tuberosum cultivada en todo el mundo desde Venezuela hasta el norte de Argentina (Huaman y Ross 1985) a altitudes de 1.950 a 4.050 m (Ochoa, 2003), por lo que, la adaptación y variación a las duras condiciones varía mucho. Su genoma tetraploide permite la generación híbrida con Tuberosum (Kumar y Kang, 2006). Vasquez-Robinet et al., (2008) informaron que la fotosíntesis se vio menos afectada por la sequía en Andigenum que en Tuberosum.

La cría para la tolerancia a la sequía se puede hacer seleccionando directamente el rendimiento en condiciones de sequía o mediante selección indirecta. En general, se reconoce que la variación genética y la heredabilidad de sentido amplio del rendimiento disminuyen con el aumento del estrés por humedad (Rosielle y Hamblin, 1981; Blum, 1988; Bolaños y Edmeades, 1996). Bajo las condiciones de sequía es difícil realizar progresos genéticos seleccionados por el rendimiento y el uso de rasgos secundarios es entonces recomendado.

Los rasgos secundarios son características de la planta distintas del rendimiento comestible primario que proporcionan información adicional sobre el rendimiento de la planta en un entorno determinado (Lafitte et al., 2003). La utilidad relativa de un rasgo secundario como criterio de selección indirecta para el rendimiento de grano está determinada por las magnitudes de su varianza genética, heredabilidad y correlación genética con el rasgo primario (Falconer, 1981). Un rasgo secundario también debería ser fácil de medir y no estar asociado con la pérdida de rendimiento en condiciones sin estrés. En el presente estudio, se investigó la posibilidad de utilizar componentes de rendimiento como rasgos secundarios para mejorar la tolerancia a la sequía en el grupo de cultivares de Andigenum examinando la heredabilidad y relación.

2. Materiales y métodos

En el experimento se utilizaron dieciocho cultivares de papa nativa del grupo Andigenum (Tabla 1). Los 18 cultivares fueron sometidos a evaluación previa de tolerancia a la sequía (Cabello et al., 2012) Estos se usaron como padres en un diseño genético II de Carolina del Norte (Ortiz y Golmirzaie, 2002) y agrupados aleatoriamente en tres conjuntos, cada uno con tres progenitores, masculinos y femeninos respectivamente. Del cruzamiento realizado (Tabla 2), resultaron 27 familias y fueron evaluadas en la estación experimental La Molina del CIP ubicada en la Costa Peruana (Latitud –12.08°, longitud –76.91°, y 240 msnm).

Tabla 1.  Lista de las variedades locales del grupo Andigenumus en el estudio y su nivel de tolerancia a la sequía (T = tolerante, MT = moderadamente tolerante, S = susceptible), estimado a partir de evaluaciones de campo previas (Cabello et al. 2012)

Entrada	Número de identificación CIP	Nombre de accesiones	Tolerancia a sequía
1	705234	Desconocido	T
2	705884	Abajeña	T
3	702270	Desconocido	T
4	703462	Desconocido	T
5	703501	Tulu Cuchus	T
6	704437	Chata Colorada	T
7	705438	Pepino	MT
8	702514	Chata Blanca	MT
9	701559	Almidona Clucel	MT
10	700908	Hueqlla	MT
11	704626	Pumapa Maquin	MT
12	700921	Ccompis	MT
13	705615	Desconocido	S
14	707128	Paqarin	S
15	702568	Pichea Papa	S
16	702870	Chumera	S
17	705445	Uqi Nawi	S
18	703505	Puca Papa	S

 

Tabla 2. Diseño de apareamiento de los 18 cultivares de papa Andigenum que muestran un total de 27 cruces en 3 juegos (los números de padres femeninos y masculinos corresponden a los números de entrada en la Tabla 1)

Conjunto	Femenino	Masculino		Número de cruces
		1           7	13
	2	X          X	X
S1	11	X          X	X
	17	X          X	X	9
		3           10	14
	4	X          X	X
S2	8	X          X	X
	18	X          X	X	9
		5           12	15
	6	X          X	X
S3	9	X          X	X
	16	X          X	X	9
Total				27

Las características edáficas del suelo son: Entisol con 46% de arena, 32% limo, y, 22% arcilla. Los valores de densidad aparente variaron de 1.3 a 1.2 y la capacidad de campo de 21% a 24% de humedad en 100cm de suelo. El contenido de materia orgánica fue de 3.1% y pH de 7.1, mientras que, la conductividad eléctrica y capacidad de intercambio catiónico tuvieron valores de 2.7 dS/m, y, 10.7 Meq 100 g^-1, respectivamente. La Molina presenta una alta humedad relativa (71.3 - 92.0%), y una baja presión de vapor (38 10^-6 MPa en agosto hasta 58 10^-6 MPa en noviembre). La temperatura mínima promedio fue de 14.9 ° y la máxima de 18°, está última, varió en agosto (17.1°C a 19.1°C en noviembre). La radiación solar varió de 1,671 a 4,808 W m^-2. Por otro lado, los progenitores y las 27 familias resultantes fueron evaluados bajo condiciones de riego y sequía terminal. El diseño experimental fue DBCA, con tres repeticiones. Se asignaron dos tratamientos en la parcela, con riego por surcos similar a (Cabello et al., 2012). El riego fue uno por semana en el tratamiento que presentaba riego adecuado, para proveer 360 mm de agua durante la etapa de desarrollo. El tratamiento de sequía terminal tuvo como característica principal, la detención del riego por 8 semanas después de la siembra, cuando, alcanzó 180 mm de agua. Se usaron 30 tubérculos por progenie en tres repeticiones, es decir, 10 plantas por progenie de replicación. Estos tubérculos estuvieron almacenados en frío, y posteriormente, trasladados a una habitación con temperatura controlada para romper la latencia. La fecha de plantación fue en agosto y la cosecha en diciembre, además, el flujo de agua estuvo regulado por tubos de sifón, y la humedad del suelo fue monitoreada con sensores HOBO a 45 cm y 60 cm de profundidad.  Los rendimientos del tubérculo (g planta^-1, número  (por planta), y peso promedio (g) de las 27 familias, 18 progenitores y 3 cultivares fueron medidos bajo los dos tratamientos (riego y sequía), donde, la varianza genética y heredabilidad fueron calculados según Falconer (1981), usando SAS software (SAS Institute Inc. USA).

3. Resultados

La sequía produjo disminución en rasgos medidos (Fig. 1). La distribución bajo en peso del tubérculo, rendimiento (g) y número de tubérculos por planta de 22 g a 15g, de 0,6 g a 0,3 g y de 20 a 12, respectivamente (Fig. 1). El clon 700908 no sufrió reducciones a pesar de la sequía. En el tratamiento de sequía, el control Revolución presento mayor rendimiento (470 g), en el tratamiento de riego el mejor tratamiento fue Yungay (1.320 g). Encontrando diferencias altamente significativas (p<0.001) entre los tratamientos en condiciones de sequía y riego. Efectos de tratamiento y genotipo también fueron altamente significativos. La interacción genotipo fue significativa (p<0.05).

Fig. 1. Distribución de valores para el número de tubérculos por planta, rendimiento (g) y peso promedio por tubérculo (g) bajo riego y sequia terminal.

El componente de varianza femenina supero al masculino en rendimiento del tubérculo en condiciones de riego y sequía. Lo contrario sucedió para el numero y peso promedio de tubérculos (Tabla 3). Bajo las condiciones de riego los componentes de varianza (heredabilidad del rendimiento del tubérculo) fueron moderados. Variaciones genéticas aditivas y no aditivas fueron similares, genotipos sometidos a sequia redujeron el rendimiento de heredabilidad igual que la variación genética aditiva.

Tabla 3. Estimaciones de componentes de varianza, datos combinados sobre conjuntos de progenies de papa cultivadas bajo tratamientos de riego y sequía (σ²_f =varianza debido a la hembra; σ²_m=varianza debida al hombre; σ²_mxf=varianza debido a la interacción hombre x mujer y σ²_e=varianza de error).

Componentes de varianza	σ2f	σ2mxf	σ2m	σ2e
Tratamiento de riego
Rendimiento del tubérculo (g planta	13352.7000	2984.7000	4348.7000	20841.7000
Numero de tubérculo	0.5484	9.4795	12.3160	16.8720
Peso promedio por tubérculo	53.1939	0.0000	67.5383	84.2401
Tratamiento de sequía
Rendimiento del tubérculo	579.9325	1727.1000	161.1307	1489.9000
Numero de tubérculo	3.9434	0.8836	9.5517	7.4386
Peso promedio por tubérculo (g)	19.1444	5.2452	25.2815	34.1142

La heredabilidad de número de tubérculos del componente de varianza femenino fue bajo en condiciones de riego. La varianza genética no aditiva es mayor cuando se estima a partir del componente de variación femenina. La heredabilidad del peso promedio por tubérculo para el componente de varianza masculina fue superior para tratamiento de riego. Lo mismo sucedió en la varianza genética aditiva. Existe relación entre promedio de tubérculo y rendimiento de este dentro de padres, pero no para familias. Mediante regresión lineal se observó que no existe interacción en el rendimiento de tubérculo y numero del mismo en condiciones de sequía, las otras variables si mostraron interacción. El rendimiento total de tubérculos en riego para padres (r²=0.47) y para familias (r²=0.34). Para los padres en riego, el rendimiento de tubérculo moderadamente (r²=0.44). Para el tratamiento de sequía el rendimiento de tubérculo fue bajo para padres y familias (r²=0.18 y 0.10, respectivamente).

La heredabilidad fue alta para número de tubérculo y peso de este en condiciones de sequía también la varianza genética aditiva. En condiciones de sequía no existe correlación entre estos dos componentes y el rendimiento del tubérculo. Para el número de tubérculo y peso promedio por tubérculo (r=0.726, p<0.001 y r=0.854, p<0.001, en condiciones de riego y sequía, respectivamente) existe correlación negativa entre familias. Los cruces del grupo Andigenum presentaron gran variación para tolerancia a sequía en número de tubérculos por planta, rendimiento y peso promedio por tubérculo, en algunos casos presentando 30 tubérculos por planta.

4. Discusión

La sequía es un problema que el cultivo de papa enfrenta a nivel mundial, se observó que Andigenum tiene una amplia variación de expresión génica y rasgos fisiológicos bajo sequía. Watkinson et al., (2006), informaron una variación sustancial para la expresión constitutiva niveles de genes que codifican enzimas de la vía flavonoide. Vasquez-Robinet et al., (2008) observaron diferencias entre dos variedades de Andigena, "Sullu" y "Negra Ojosa", bajo condiciones de sequía las variaciones se dieron a nivel genético y fisiológico, podrían estar relacionada con la arquitectura, biomasa y características agronómicas de la planta. Cabello et al., (2012) informaron accesiones que combinan baja susceptibilidad a la sequía y alto rendimiento de riego en Andigenum, en comparación con las variedades locales Tuberosum y variedades mejoradas. Es por eso el interés en el estudio de las bases génicas y fisiológicas de los genes de Andigenum para programas de mejoramiento frente a la tolerancia de sequía.

En el presente estudio, la heredabilidad del rendimiento del tubérculo se realizó bajo condiciones de riego, pero hubo una reducción brusca al someterlos a sequía, lo que confirma que la heredabilidad del rendimiento disminuyefrente al estrés por humedad (Blum, 1988; Rosielle y Hamblin, 1981; Bolaños y Edmeades, 1996). En condiciones de riego, la heredabilidad y la variación genética son relativamente alta y sugieren la selección directa para el rendimiento. Por otro lado, la selección bajo condiciones de sequía se da de manera lenta ya que presenta bajo valor de la heredabilidad y la varianza aditiva en condiciones y se requiere identificar otros rasgos asociados con el rendimiento del tubérculo y mantener una mayor heredabilidad bajo la sequía para su uso como criterio de selección indirecta por rendimiento.

El número de tubérculos es importante como lo señalan Jefferies y MacKerron (1987), y en el estudio bajo condiciones de riego el 34.0 y 46.2% representa el rendimiento dentro de las familias y los padres, respectivamente; sin embargo, la heredabilidad femenina y masculina, fue menor que la del rendimiento.

La varianza genética no aditiva fue alta, en el componente de varianza femenina, según Tai (1976). Es por eso que Thompson et al., (1983) sugieren usar el peso promedio del tubérculo para la selección indirecta en el número de tubérculo. En el estudio se realizó lo sugerido y se obtuvo una correlación genética negativa entre el número de tubérculos y el peso. Sin embargo, para la comercialización de papa, la calidad es importante, debe tener características como tamaño, forma, peso, textura, apariencia, etc. y pueden considerarse como objetivos para mejoramiento.

En conclusión, los componentes del rendimiento no parecen ser buenos candidatos para la selección indirecta en la papa, debido a su baja heredabilidad o falta de asociación con el rendimiento del tubérculo. Y se sugiere una exploración activa de la posibilidad de utilizar rasgos morfo-fisiológicos implicados en la tolerancia a la sequía como criterio de selección indirecta para el rendimiento en esta especie.

 

Resumido por: Gualshpa, K¹., Guanoquiza, M.¹, Abril, J.¹, Pacas, J. ¹ y Valencia Anahí¹.

^1. Estudiantes Universidad Central del Ecuador

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