Heredabilidad de los componentes del rendimiento, bajo condiciones de riego y sequía en papa Andígena.
Baquero Vallejo Gioconda
Mishell1, Dennis Bladimir Valencia Mafla 2
Abstract This article studies and tests one of the main abiotic
factors that affect potato production in tropical regions. Genetic improvement
currently allows the problem of drought to be addressed, however the genetic
gains obtained in the crop depend on the genetic variation, heritability and
traits used in the selection, the native group of potato variety Andigenum,
where it is expected to find promising parents for resistance to drought. The
heritability of the estimated average weight per tuber for the male variance
component was very high both in irrigation and drought conditions. Their
additive genetic variance was much greater than their non-additive genetic
variance. However, average tuber weight correlated to total performance within
parents, but not within families. These results indicate that the selection to
increase tuber yield under drought conditions in the Andigenum cultivar group
may decrease due to its low heritability and high value of genetic variance.
Introducción
Desde la década de 1970,
el agua utilizada para sembríos ha empeorado cada vez más, por lo que los
esfuerzos de mejora genética han comenzado a hacer que los cultivos sean
resistentes a diferentes niveles extremos de humedad del suelo. Desde entonces,
el desarrollo de nuevas variedades se ha basado en la aplicación de métodos de
mejora combinatoria, como la selección de grupos y la selección de árboles
genealógicos (Ancasi, G., et al, 2012).
La sequía ocurre con
frecuencia y es un factor abiótico que no se puede controlar en áreas sin
riego, lo cual es una restricción importante en la producción de papa por el
medio ambiente de las áreas agrícolas tradicionales. La etapa fenológica de la
papa más susceptible a la sequía es cuando la parte aérea de la planta se daña
en más del 50% y el tallo comienza a formarse. En comparación con la sequía
tardía (sequía aplicada un mes después de la siembra de tubérculos), la sequía
temprana (sequía antes de la siembra de tubérculos) causó tubérculos más
pequeños en variedades sensibles y tolerantes (Paquini, S., et al, 2016).
La tolerancia a la
sequía de las papas varía enormemente: las papas son el producto más
ampliamente producido y consumido y se consideran vulnerables al estrés por
sequía. Debido a su evolución y cultivo en la meseta andina fría y seca, se
especula que son más resistentes a la sequía. La reciente selección a gran
escala de diferentes grupos de razas ha confirmado el potencial de las papas
andinas para mejorar la resistencia a la sequía y determinar las concesiones
utilizadas en los programas de mejoramiento.
Su genoma tetraploide
permite la hibridación entre tuberosum, porque la sequía de Andigenum tiene
menos impacto en la fotosíntesis que Tuberosum. La tolerancia a la sequía de
las variedades híbridas se puede lograr mediante la selección directa del
rendimiento en condiciones de sequía o mediante la selección indirecta.
Disminución del rendimiento, aumento de la presión de humedad. Por lo tanto, en
condiciones de sequía, es difícil hacer un progreso genético a través de la
selección del rendimiento, y se recomiendan rasgos secundarios. Las
características secundarias son las características de la planta, no el
rendimiento comestible principal, que pueden proporcionar más información sobre
cómo funciona la planta en un entorno dado.
Los criterios de selección para el rendimiento
de grano están determinados por su variación genética, heredabilidad y número
de correlaciones. Investigar y determinar. Genética con características
principales. Las características secundarias también deberían ser fáciles de
medir y no tener nada que ver con la pérdida de rendimiento en condiciones sin
presión.
Materiales y Métodos
Para el presente estudio se usaron 18 cultivares
nativos de papa de la variedad Andigenum grupo se utilizaron en los experimentos
(Tabla 1). Para escoger estos materiales genéticos se realizaron evaluaciones
previas de tolerancia a la sequía. Estos 18 cultivares fueron seleccionados y
utilizados como padres en un diseño genético y agrupados aleatoriamente en tres
conjuntos cada uno conteniendo tres padres femeninos y tres masculinos. realizando
un cruce entre los padres y madres obtenidos de la selección previa (Tabla 2), obteniendo
como resultado un total de 27 hermanos completos.
Tabla 1 Lista de los cultivares locales del grupo Andigenum
utilizados en el estudio y su nivel de tolerancia a la sequía (T = Tolerante,
MT = Tolerancia moderada, S = Susceptible), estimado a partir de evaluaciones
de campo previas (Cabello et al.2012).
|
Entrada |
Número de identificación del CIP |
Nombre de la accesión |
Tolerancia a la sequía |
|
1 |
705234 |
Desconocido |
T |
|
2 |
705884 |
Abajeña |
T |
|
3 |
702270 |
Desconocido |
T |
|
4 |
703462 |
Desconocido |
T |
|
5 |
703501 |
Tulu
Cuchus |
T |
|
6 |
704437 |
Chata
Colorada |
T |
|
7 |
705438 |
Pepino |
MT |
|
8 |
702514 |
Chata
Blanca |
MT |
|
9 |
701559 |
Almidona
Clucel |
MT |
|
10 |
700908 |
Hueqlla |
MT |
|
11 |
704626 |
Pumapa
Maquin |
MT |
|
12 |
700921 |
Ccompis |
MT |
|
13 |
705615 |
Desconocido |
S |
|
14 |
707128 |
Paqarin |
S |
|
15 |
702568 |
Pichea
Papa |
S |
|
16 |
702870 |
Chumera |
S |
|
17 |
705445 |
Uqi
Nawi |
S |
|
18 |
703505 |
Puca
Papa |
S |
Tabla
2 Diseño de apareamiento de los 18 cultivares
de papa Andigenum que muestran un total de 27 cruces en 3 juegos (los números
de padres femeninos y masculinos corresponden a los números de entrada en la (Tabla
1) (Cabello et al.2014).
|
Conjunto |
Hembras |
Machos |
Numero de cruces |
||
|
S1 |
2 11 17 |
1 |
7 |
13 |
|
|
X |
X |
X |
|
||
|
X |
X |
X |
|
||
|
X |
X |
X |
9 |
||
|
S2 |
4 8 18 |
3 |
10 |
14 |
|
|
X |
X |
X |
|
||
|
X |
X |
X |
|
||
|
X |
X |
X |
9 |
||
|
S3 |
6 9 16 |
5 |
12 |
15 |
|
|
X |
X |
X |
|
||
|
X |
X |
X |
|
||
|
X |
X |
X |
9 |
||
|
Total 27 |
|||||
Estas variedades y familias fueron evaluadas en la
estación experimental La Molina del CIP (Centro Internacional de la Papa) ubicado
en la parte costera de Perú (latitud −12.08 °, longitud −76.91 ° y altitud 240
m sobre el nivel del mar) y las características que presentan en el suelo del
sitio experimental es un Entisol, de contenido en su mezcla un 46% de arena,
32% de limo y 22% de arcilla. Su densidad aparente tiene entre un 1.3% a 1.2% y
la capacidad de campo es de entre 21% a 24% de humedad. la MO en el suelo contiene un 3,1% y el pH es de
7,1.
Las condiciones climáticas en este lugar se
caracterizan por la ausencia de lluvias y tener una humedad relativa alta
(entre 71.3 y 92.0%), La temperatura mínima y máxima promedio durante el ensayo
fue de 14.9 ° C y 18.0 ° C, respectivamente. La evaluación realizada a las 27
familias y a los padres correspondientes se realizó bajo condiciones de regadío
y sequía terminal.
Para comparación se utilizó los cultivares híbridos de
papa Revolución, Yungay y Achirana estos fueron incluidos dentro del
experimento. “Revolución” es una variedad mejorada que se encuentra adaptada
casi en su totalidad a la costa central peruana, pero esta variedad es susceptible
a la sequía. “Yungay” por su parte se desarrolló en la década de 1950 y está
adaptada a las condiciones de mayor altura sin embargo esta variedad crece bien
en suelos pobres y es tolerante a la sequía y heladas leves, tiene una
producción de tubérculos con excelente calidad. La variedad “Achirana” también logra
tolerar la sequía esta también es una variedad mejorada, cultivada en varios
países del mundo.
Para el diseño experimental se utilizó un bloque
completo con un diseño aleatorio teniendo una parcela dividida con 3
repeticiones. Las plantas se regaron una vez por semana. en el tratamiento de
riego suficiente para proporcionar 360 mm de agua durante la temporada de
crecimiento. En el tratamiento de sequía, el riego se detuvo 8 semanas después
de la siembra cuando el riego proporciono solo 180 mm de agua.
Los conjuntos de diseño experimental y las familias
dentro de un conjunto fueron asignado al azar. El material de siembra fue de 30
tubérculos de plántulas. por progenie en tres repeticiones (es decir, 10
plantas / progenie por replicación). Los tubérculos de plántulas se almacenaron
en una cámara fría y luego se trasladó a una habitación donde la temperatura
estaba controlada para lograr romper la latencia y proporcionar brotes
uniformes antes de plantarlos en el campo. Se plantaron experimentos en agosto y
se cosecharon en diciembre.
El flujo de agua en el experimento fue regulado
mediante el uso de tubos de sifón. La humedad del suelo fue monitoreada utilizando
la humedad del suelo HOBO (Onset Computer Corporation, Bourne, MA, EE. UU.). A profundidades
de 45 cm y 60 cm. el rendimiento del tubérculo, número de tubérculos (por
planta) y promedio edad peso por tubérculo (g) de las 27 familias de hermanos
completos, 18 padres, y 3 cultivares se midieron bajo tratamientos de riego y
sequía. Todas las variaciones genéticas y heredabilidad se calcularon para las
plantas de progenie para el riego y tratamientos de sequía usando SAS software
(SAS Institute Inc. EE. UU.)
Resultados
En
regiones áridas, cada rasgo medido se reduce considerablemente. El peso del
tubérculo (g) del centro de distribución, el número de tubérculos por planta y
el rendimiento (gplant-1) se cambiaron de 22 ga 15 g, de 20 a 12 y de 0.6 ga
0.3 g, reduciéndose en un 55% respectivamente, 19% y 40%. Excepto por el clon
700908, la mayoría de los clones han reducido drásticamente el rendimiento del
tubérculo debido a la sequía. En el tratamiento de la sequía, se descubrió
mediante una inspección revolucionaria que se mejoró el rendimiento más alto
(470 g plantas-1) y que era muy adecuado para las zonas costeras del centro de
Perú, mientras que la cubierta de nubes tuvo el mayor rendimiento de tubérculos
en condiciones de riego (1.320 g plantas-1). El peso promedio de los tubérculos
y el peso promedio de los tubérculos se encuentran entre los hogares en
condiciones de riego y sequía. El tratamiento y los efectos del genotipo de
estos rasgos también son significativos (p <0.001), y el efecto terapéutico
de la interacción del genotipo también es significativo (p <0.05).
Para el rendimiento
del tubérculo, en condiciones de riego y sequía, el componente de varianza femenina
es mayor que el componente de varianza masculina. Por el contrario, para el
número de tubérculos y la edad y el peso de cada tubérculo, los componentes de
la varianza de los hombres son mayores que los de las mujeres. En el
tratamiento de riego, la heredabilidad estimada del rendimiento del tubérculo
de hembra a macho, el componente de varianza es moderado. El tamaño de la
variación genética aditiva y no aditiva es similar. Cuando el genotipo sufre
sequía, la heredabilidad del rendimiento se reduce considerablemente. En
condiciones de riego, la variación genética adicional también es baja.
En el tratamiento de
riego, la heredabilidad del número de tubérculos que se estima que es el
componente de diferencia femenina es baja. La varianza genética no aditiva es
mayor que la varianza genética aditiva, especialmente cuando se estima en
función del componente de varianza femenina. El número de tubérculos mostró una
fuerte correlación positiva con el rendimiento de tubérculos de padres y
familias.
En condiciones de
riego, el componente de varianza es alto. La variación genética aditiva es
mucho mayor que la variación genética no aditiva, y el peso promedio de cada
tubérculo está relacionado con el rendimiento del tubérculo dentro de los
padres en lugar de la familia. La regresión lineal mostró la interacción entre
todas las variables entre padres y familias en los dos tratamientos, con la
excepción del rendimiento de tubérculos (g planta-1) y el número de tubérculos
en el tratamiento de sequía. El número de tubérculos es el rendimiento total de
tubérculos (g planta-1) predicho en los tratamientos de riego de los padres (r
2 = 0.47) y la familia (r 2 = 0.34). De manera similar para los padres que
están bajo riego, el peso promedio por tubérculo (g) puede predecir el
rendimiento de los tubérculos modernos (g planta-1) (r 2 = 0.44).
Sin embargo, en el
tratamiento de la sequía, el número de tubérculos no predice bien el
rendimiento del tubérculo (g planta-1) de padres y familias (r 2 es 0.18 y
0.10, respectivamente). La heredabilidad del número de tubérculos y el número
promedio sigue siendo alta. En condiciones de sequía y aditivos, después de
borrar el peso de cada tubérculo, la variación genética de los dos componentes
es mayor que la variación genética no aditiva. Sin embargo, en condiciones de
sequía, no se encontró una fuerte correlación entre estos dos componentes y el
rendimiento del tubérculo. Se observó un descuido altamente significativo entre
la correlación familiar entre el número de tubérculos y el peso promedio por
tubérculo (r = 0.726, p <0.001 yr = 0.854, p <0.001 bajo condiciones de
riego y sequía, respectivamente).
La tolerancia a la
sequía de los híbridos de Andigenum, el número de tubérculos por tubérculo, el
rendimiento (g plantas - 1) y el peso promedio por tubérculo (g) también
mostraron grandes diferencias. Por ejemplo, usar 702270 como progenitor
masculino tiene más de 30 tubérculos por planta, es decir, más que todos los
cruces y controles, y el rendimiento por planta (g-planta-1) y peso promedio
(g) no se reducen.
Discusión
Cuando un genotipo
funciona mejor que otro genotipo en condiciones de sequía, su resistencia a la
sequía es relativamente alta. Cuando la demanda de suministro de agua para los
cultivos no puede satisfacer la demanda, el tipo de sequía se intensificará. El
agua en las plantas ha disminuido. Las plantas pueden resistir la sequía
evitando la deshidratación o tolerando la sequía. Deshidratación
Fisiológicamente, la resistencia a la sequía implica la interacción entre la
cantidad de estrés y el tiempo. Momento se refiere a la etapa de desarrollo de
la planta cuando se produce estrés.
Las variedades maduras
de Andigenum muestran múltiples respuestas al estrés por sequía final, que es
una de las muchas situaciones de sequía que enfrenta la producción mundial de
papa. Curiosamente, el rango de componentes de rendimiento se reduce
considerablemente en condiciones de sequía en comparación con las condiciones
de riego, lo que indica que las variedades altamente diversas tienen mecanismos
de supervivencia básicos similares en condiciones óptimas. Anteriormente, se
han observado grandes diferencias en la expresión génica y las características
fisiológicas en condiciones de sequía en el grupo Andigenum.
Esta variación a nivel
genético y lógico puede estar relacionada con la estructura de la planta, la
biomasa y los rasgos agronómicos en este grupo. En comparación con las
variedades locales de papa y las variedades mejoradas, el alto porcentaje de
germoplasma combinado con la sensibilidad a la sequía al Andigenum y un mayor
rendimiento de riego. Todos estos resultados, juntos, confirmaron el interés
del grupo Andigenum en mejorar la tolerancia. El programa de mejoramiento de la
papa Respuesta a la sequía, y se recomienda explorar mejor las bases genéticas
y fisiológicas de la respuesta a la sequía en este grupo de genes.
En condiciones de
riego, la heredabilidad del rendimiento del tubérculo estimada por los
componentes de varianza de hembra a macho es moderada, mientras que cuando el
tipo ge es sequía, la heredabilidad del rendimiento del tubérculo disminuye
bruscamente, lo que confirma la observación universal de que, en condiciones de
sequía, la heredabilidad del rendimiento del tubérculo La fuerza cae
bruscamente. Presión del agua. En condiciones de riego, la heredabilidad media
y la alta varianza genética sugieren una selección directa del rendimiento, por
el contrario, la baja heredabilidad y la varianza aditiva en condiciones de
sequía indican que la selección del rendimiento puede ser lenta en estas
condiciones. También se recomienda determinar otras características
relacionadas con el rendimiento del tubérculo y mantener una mayor
heredabilidad ante la sequía para utilizarlas como criterios de selección de
rendimiento correctos.
En condiciones de
riego, la heredabilidad del rendimiento del tubérculo estimada por el
componente de varianza de hembra a macho es moderada. Cuando el tipo ge es la
sequía, la heredabilidad del rendimiento del tubérculo disminuye bruscamente,
lo que confirma la observación general de que, en condiciones de sequía, la
resistencia del rendimiento del tubérculo La heredabilidad cae bruscamente.
Presión del agua. En condiciones de riego, la heredabilidad promedio y la alta
variación genética indican una selección directa para el rendimiento, por el
contrario, la baja heredabilidad y la variación acumulativa en condiciones de
sequía indican que la selección del rendimiento puede ser más lenta en estas
condiciones. También se recomienda determinar otras características
relacionadas con el rendimiento del tubérculo y mantener una mayor
heredabilidad de la resistencia a la sequía para que puedan usarse como los
criterios de selección correctos para el rendimiento.
Conclusiones
·
Las
accesiones probadas de Andigenum mostraron diversas respuestas ya que los
rangos de rendimiento se redujeron considerablemente en condiciones de sequía en
comparación con las condiciones de riego.
·
Existe
una amplia variación para la expresión génica y rasgos fisiológicos bajo sequía
en el Grupo Andigenum.
·
En
comparación con las variedades locales Tuberosum y las variedades mejoradas
confirman el interés por estudiar el grupo Andigenum ya que pueden contribuir a
la mejora de tolerancia a la sequía en programas de mejoramiento de papa.
·
Se
debe explorar mejor las bases genéticas y fisiológicas de este grupo de genes
respecto a su función en sequía.
·
La
heredabilidad del rendimiento del tubérculo, es estimada por componentes de
varianza hembra y macho, fue moderado bajo condiciones de riego, y reducido
drásticamente cuando los tipos fueron sometidos a sequía, lo que confirma que
la heredabilidad del rendimiento disminuye bruscamente bajo estrés por humedad.
·
En
condiciones de riego la heredabilidad es moderada y la varianza genética relativamente
alta lo que debemos tener en cuenta el momento de una selección directa para
rendimiento.
·
El bajo valor de
heredabilidad y varianza aditiva bajo condiciones de sequía indicaron que la selección por
rendimiento probablemente sea lenta en estas condiciones y existe la
necesidad de identificación de otros rasgos asociados al rendimiento del
tubérculo.
·
En condiciones de irrigación
la varianza femenina y la masculina fue menor que la heredabilidad del
rendimiento.
·
El peso promedio por
tubérculo se correlacionó con el rendimiento del tubérculo entre familias esto
probablemente se debe a la gran correlación genética negativa significativa
entre el número de tubérculos y el peso.
·
Cualquier selección de
mejora disminuirá otro carácter disponible en los padres o cultivos
seleccionados, como en este caso al final tuvo un impacto en el rendimiento
final del tubérculo
·
La alta heredabilidad del
componente tamaño y peso observada en el grupo de cultivares Andigenum, tanto
bajo riego como en condiciones de sequía sugieren que este rasgo puede
mejorarse genéticamente.
·
Los componentes de
rendimiento (número de tubérculo y el peso promedio por tubérculo (g)) no
parece tan bueno candidato para la selección indirecta en papa, debido a su
baja heredabilidad o falta de asociación con el rendimiento del tubérculo.
Referencias
Cabello, R., Monneveux, P., Bonierbale, M., &
Khan, M. A. (2014). Heritability of yield components under irrigated and
drought conditions in andigenum potatoes. American Journal of Potato
Research, 91(5), 492-499.
Ancasi, G. et al.
(2012). Resistencia genética de híbridos de papa (Solanum tuberosum L.) al
estrés hídrico por sequía. Fundación PROINPA.
Paquini, S., et al.
(2016). Incremento en el rendimiento y sus componentes bajo riego normal y
restringido de variedades mexicanas de trigo.
